Личиночная стадия развития это

Личинка | справочник Пестициды.ru

Личиночная стадия развития это

Первой фазой жизненного цикла насекомых всегда является яйцо; на протяжении своего существования оно постепенно превращается в личинку. По мере развития организма происходит дифференцировка зародышевых листков, обособление органов, формирование частей тела.[1]

К моменту выхода из яйца у эмбриона часто происходит потемнение глаз и концов ротовых частей. Размер зародыша увеличивается, у него начинает биться сердце и функционировать трахеи, он совершает самостоятельные движения и заглатывает амниотическую жидкость.

Иногда после этого снаружи внутрь яйца проникает воздух, который тоже проглатывается, увеличивая объем тела эмбриона. Давление на стенки постепенно растет, наконец, хорион лопается, и насекомое выходит наружу. С этого момента организм переходит в фазу личинки.

[6]

Если стенки яйца тонкие, оно может лопнуть само, но в ряде случаев на нем существуют специальные истонченные «линии разрыва», по которым и происходит повреждение хориона. Они не обязательно расположены лучеобразно: например, у жуков-чернотелок эта линия находится по кругу, так, что в момент вылупления в яйце открывается «окошко», через которое выходит личинка.[6]

: Выход личинки

Существуют и другие механизмы, облегчающие выход насекомого.

Некоторые зародыши (стрекозы, прямокрылые, пластинчатоусые) дополнительно покрыты эмбриональной кутикулой с острыми зубцами, разрывающими наружные оболочки, а гусеницы просто прогрызают хорион челюстями.

Очень интересный механизм существует у кузнечиков рода Melanoplus. У зародыша на первом сегменте брюшка имеются особые парные железы – плейроподий. Они выделяют особый секрет, растворяющий плотную стенку яйца.[6]

Сразу после вылупления личинка нередко еще лишена своей нормальной окраски, обычно она бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих насекомых окрашивание и затвердение покровов происходит очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых – после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов.[1]

На протяжении своего существования личинка чаще всего интенсивно питается, набирая ресурсы для последующего превращения во взрослую особь.

При полном превращении личиночная стадия прекращается к моменту окукливания, а при неполном граница между неполовозрелой фазой и фазой имаго более зыбка: личинка перестает быть таковой по завершении основных процессов развития и переходе в состояние половой зрелости. В некоторых случаях молодых имаго на первый взгляд сложно отличить от личинок последних возрастов.[5]

Насекомое может существовать в виде личинки на протяжении разного периода времени. Так, длительность личиночной фазы у большинства комаров составляет не более недели; в отличие от них, есть цикады, личинки которых живут 13 и даже 17 лет, все это время находясь под землей.[1]

Существует несколько путей метаморфоза, однако большинство насекомых относятся к особям либо с полным, либо с неполным превращением. Особенности личиночной фазы в этих случаях отличаются друг от друга.

При полном превращении

схема развития организма с выглядит так:

яйцо → личинка → куколка → имаго

То есть, между личиночной стадией (цель существования – рост и развитие) и имагинальной (цель – расселение и размножение) вклинивается короткая фаза куколки. Это обусловливает непохожесть личинки на имаго.[1]Например, гусеница совершенно не напоминает бабочку, а червеобразная личинка – взрослого жука.

Личинки этих насекомых всегда лишены фасеточных глаз, наружных зачатков крыльев, часто отличаются иным типом ротовых органов, в некоторых случаях имеют брюшные ноги, шелкоотделительные или паутинные железы и так далее.

Их называют вторичными, истинными или неимагообразными.[5]

При неполном превращении

схема развития короче:

яйцо → личинка → имаго.

Так как взрослые особи являются «прямым продолжением» личинок, эти две фазы развития между собой обычно похожи.

Личинки имеют сложные глаза, такой же тип ротовых органов, усиков и ног, и нередко сходный образ жизни, отличаясь от взрослых насекомых меньшими размерами тела, крыловыми зачатками вместо крыльев и недоразвитыми органами размножения.

Вследствие большого сходства с фазой имаго, таких личинок называют первичными, нимфами или имагообразными.[5] В особую группу включают личинок стрекоз, поденок и веснянок, которые обитают в воде и имеют жабры; для них существует специальное определение – наяды.[1]

На протяжении своей жизни личинки с неполным превращением внешне меняются гораздо сильнее, чем особи с полным. Последние «оставляют» финальные превращения для стадии куколки, поэтому сами часто остаются почти неизменными по морфологии.

[1] В отличие от них, имагообразные личинки претерпевают более значительные перемены. Изначально они напоминают взрослых, но довольно сильно отличаются от них по пропорциям тела.

По мере развития, с каждой последующей линькой, пропорции личинок меняются за счет неравномерной скорости роста разных частей их тела.[6]

По мере роста личинки линяют: сбрасывают кутикулу, обладающую ограниченной растяжимостью и мешающую увеличению размеров тела. Линьки разделяют между собой так называемые возрасты личинок.

От появления из яйца до первой линьки насекомое находится в первом возрасте личиночной фазы, а последний возраст, соответственно, оканчивается с последней линькой, которая ведет к превращению особи в имаго.[1]

Минимальное количество линек обычно составляет три; это встречается, к примеру, у большинства мух.[1] Впрочем, представители Campodeaсбрасывают кожу всего лишь однократно.

[6] Большая часть насекомых линяет чаще, 5-6 раз, а есть виды, число линек у которых еще больше: у стрекоз этот процесс повторяется до 15 раз . Число линек и возрастов – понятие, как правило, постоянное для вида.

У самок в некоторых случаях бывает на один возраст (линьку) больше, чем у самцов.[1]

По мере роста, с каждым сбрасыванием кожи, насекомое обычно увеличивается в массе вдвое в сравнении с предыдущим возрастом. Но это примерная и усредненная величина, которая прослеживается далеко не всегда.

К примеру, интенсивно питающаяся гусеница тутового шелкопряда вырастает к концу последнего, пятого возраста в 10 000 раз в сравнении с тем состоянием, в котором находилась по выходе из яйца. Впрочем, размер и вес тела не являются надежными критериями в определении возраста личинки.

Чтобы его определить, считают число члеников в усиках, смотрят на степень развития крыловых придатков и оценивают другие морфологические особенности насекомого.[1]

Личинки насекомых с полным превращением имеют мало сходства с имаго, у них нет сложных глаз и крыловых зачатков, а их тело не разделено на четкие отделы. Тем не менее, они весьма многообразны по внешнему виду, и, в зависимости от строения, разделяются на три типа.

Камподеовидные

Похожи на насекомых Campodeaиз отряда Двухвосток. Как правило, они темные, подвижные, с плотной кожей.

Плотность покровов и окраска обычно обусловлены наличием в кутикуле пигментов из группы меланинов и меланиноподобных веществ. У них хорошо выделена голова, а на задней части тела нередко имеются пучки щетинок или волоски.

Камподеовидные личинки наблюдаются у жужелиц, плавунцов и других жуков, а также у сетчатокрылых и некоторых ручейников.

Червеобразные

Безногие (двукрылые, наездники, пчелы, муравьи) или с тремя парами грудных ног (жуки), часто светлые, малоактивные, нередко живут под землей.

Гусеницеобразные (эруковидные)

К ним относятся все гусеницы бабочек, личинки мух-скорпионниц и ложногусеницы пилильщиков. Их отличает средняя подвижность, разнообразная окраска тела и наличие 3 пар грудных ног и 2-8 пар брюшных.

Существует и другая классификация личинок по типам. В ней в качестве главного критерия выставляется стадия развития эмбриона, во время которой личинка выходит из яйца. В соответствии с этим, личинки бывают четырех типов:

  1. Полиподные: с грудными и брюшными ногами – все гусеницеобразные личинки.
  2. Олигоподные: с тремя парами грудных ног. К данной группе относятся червеобразные личинки жуков и все камподеовидные личинки.
  3. Аподные: не имеющие ног, например, личинки мух.
  4. Протоподные: не имеющие ног, с недоразвитыми ротовыми частями и иногда несегментированным брюшком.[1]

Личинки могут жить под землей, в воде или иметь надземный образ жизни, в зависимости от видовой принадлежности, способа питания или других факторов. В любом случае, на протяжении своего существования в личиночной стадии насекомое активно питается, чтобы обеспечить процессы роста и развития.

В большинстве своем личинки уязвимы и беззащитны перед хищниками, поэтому они часто живут скрытно: в лесной подстилке, внутри листьев, почек, плодов и других частей растений; многие сооружают себе специальные гнезда, коконы или чехлики, внутри которых и находятся всю, почти всю жизнь или на протяжении короткого периода (перед окукливанием).

Наиболее широко известный пример – это гусеницы Тутового шелкопряда, вырабатывающие шелковую нить и плетущие себе из нее коконы; кроме того, можно вспомнить ручейников, которые выделяют кожей клейкую жидкость, притягивающую к себе песчинки, мелкие ракушки и камешки, постепенно образующие вокруг тела личинки чехлик.

Обычно чехлики открыты с обоих концов, что позволяет личинке освобождать голову и заднюю часть тела, чтобы перемещаться с места на место. Почти такие же чехлики образуют на суше гусеницы бабочек-мешочниц, только для их постройки они используют кусочки листьев, фрагменты коры и другой доступный материал, скрепляя его шелковой нитью.

Интересно, что женские особи таких бабочек остаются в чехлике не только в состоянии личинки, но и при переходе к фазе имаго.

В качестве убежищ личинки используют и другие приспособления.

Листовертки сворачивают в трубку листья, Яблонная горностаевая моль стягивает листовые пластинки и строит вокруг них паутинные гнезда, Непарный шелкопряд тоже сооружает гнездо между листьев и веток.

Подобные приспособления не только скрывают личинок от хищников, но и являются их временным местом обитания; так, Боярышницы даже остаются в построенных гнездах на зимовку.[6]

Вредоносность

Вследствие интенсивности питания личинка, как правило, являются основной вредящей фазой. Чешуекрылые, растительноядные перепончатокрылые, высшие двукрылые способны повреждать культурные растения только в фазе личинки. Поэтому знание типов строения и биологических особенностей личинок имеет большое практическое значение.[7]

«Личинка» – это общепринятое название второй стадии развития насекомых. Однако для некоторых семейств, родов, видов насекомых, а также для организмов, имеющих определенные особенности развития, существуют свои собственные определения. Вот несколько примеров.

Названия личинок, в зависимости от их развития

Нимфа – личинка насекомых, проходящих неполное превращение, а также клещей.

Триунгулин – личинка насекомых, развивающихся путем гиперметаморфоза; в «задачу» триунгулинов входит расселение, а после перемещения они преобразуются в обычных по строению личинок, которые растут и развиваются, как и положено насекомым на этой стадии.

Наяда – личинка стрекоз и поденок, имеет особое название по той причине, что живет, в отличие от имаго, в водной среде, поэтому имеет множество отличительных черт, например, жабры.

Названия личинок, в зависимости от принадлежности к определенным таксонам

Гусеница – личинка Чешуекрылых.

Ложногусеница – личинка жуков-пилильщиков.

Проволочник – личинка жуков-щелкунов.

Ложнопроволочник – личинка пыльцеедов и чернотелок.

Червяк – собирательное название безногих личинок мух.

Опарыш – личинка некоторых мух (круглошовных).

Крыска – личинка мухи-журчалки.

Коретра – личинка некоторых кровососущих комаров рода Culicidae.

Мотыль – личинка комара-звонца.

Ратный червь – личинка ратного комарика.[6][2][3]

«Народные» названия личинок

Особенно такие названия распространены в рыбацком «жаргоне», потому что многие личинки используются как наживка для ловли рыбы. Например:

  • личинка поденок, веснянок и некоторых стрекоз – мымра, кичель, бабка;
  • личинка майского жука, жука-носорога – борозняк, сальник, лежень, угорь. [4]

Литературные источники:

1.

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа 1966г. – 496 с.

2.

Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 – 376 с.

3.

Зенкевич Л.А. Жизнь животных. Энциклопедия в 6 томах. Т. 3 Пауки и насекомые. – М., «Просвещение», 1969. – 637 с.

4.

Калугин М. С. Справочник рыболова. – Воронеж, «Коммуна», 1989. – 506 с.

5.

Осмоловский Г.Е., Бондаренко Н.В. Энтомология. – Л.: Колос, 1973. – 360 с.

6.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.

7.

Щеголев В.Н. Словарь-справочник энтомолога. – М-Л.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1958. – 632 с.

Изображения (переработаны):

8.

Agrius convolvuli, by  Eran Finkle, по лицензии CC BY

9.

Calvia quatuordecimguttata, by  Gilles San Martin, по лицензии CC BY SA

10.

Caterpillar's Nest, by  Dan Zen's, по лицензии CC BY

11.

Click beetle, by Frank Peairs, Colorado State University, Bugwood.org, по лицензии CC BY

12.13.14.15.16.17. Список всех источников

Источник: http://www.pesticidy.ru/dictionary/larva

Онтогенез – индивидуальное развитие организма. урок. Биология 10 Класс

Личиночная стадия развития это

Процесс индивидуального развития организма от начала его существования до конца жизни называют онтогенезом.

У одноклеточных живых организмов, например у простейших или бактерий, онтогенез практически полностью совпадает с клеточным циклом и начинается в момент появления нового одноклеточного организма, то есть в момент разделения материнской клетки на две. Заканчивается онтогенез очередным делением этого организма (Рис. 1) или его гибелью от неблагоприятного воздействия.

Рис. 1. Разделение материнской клетки

У многоклеточных видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с момента выделения группы клеток материнского организма. К примеру, почкование у гидры, которая, делясь, дает начало новому организму со всеми его признаками и свойствами (Рис. 2).

Рис. 2. Гидра

У организмов, размножающиеся половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения, в результате которого образуется зигота – первая клетка будущего организма (Рис. 3).

Рис. 3. Зигота

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма. Это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, которые претерпевает организм от момента его появления до конца жизни.

Онтогенез включает рост, то есть увеличение массы и размеров организма, а также дифференцировку.

Термин «онтогенез» был введен в 1866 году Т. Геккелем. Онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации. С генами родителей новый организм получает своего рода инструкцию о том, когда и какие изменения будут в нем происходить, для того чтобы он нормально смог пройти свой жизненный путь.

Рис. 4. Личинки

У животных выделяют три типа онтогенеза:

  1. Личиночный
  2. Яйцекладный
  3. Внутриутробный

Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб и земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало и зигота быстро развивается в личинку (Рис. 4), которая самостоятельно питается и растет. Затем происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослый организм (Рис. 5).

Рис. 5. Бабочка

У некоторых видов наблюдается даже цепочка превращений из одной личинки в другую, а затем во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей нежели взрослая особь – таким образом расширяется пищевая база для данного вида.

Сравнительный пример – питание гусениц, которые питаются листьями, и бабочек, которые питаются нектаром; или головастиков, которые питаются зоопланктоном и лягушек которые питаются насекомыми (Рис. 6).

Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков Велигер способны к плаванью, а взрослые особи практически неподвижны (Рис. 7).

Рис. 6. Головастик – личинка лягушки

Рис. 7. Стадии развития моллюска Велигер

Яйцекладный тип онтогенеза встречается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Яйцеклетка у них содержит большой запас питательных веществ, то есть много желтка, зародыш развивается внутри яйца, и личиночная стадия отсутствует (Рис. 8).

Рис. 8. Яйца разных животных

Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе у человека, при этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган – плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона, а именно: дыхание, питание, выделение. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

Рис. 9. Эмбрион в утробе матери

Метаморфоз

Термин «метаморфоз» обозначает быстрое изменение, которое происходит при переходе от личиночной стадии к взрослой форме. Это процесс постэмбрионального созревания, который характерен для многих групп животных. Итак, первая группа – это кишечнополостные, стадия планула (рис. 10).

Рис. 10. Стадия планулы у кишечнополостных

Вторая группа – ленточные черви, личиночные стадии онкосфера и цистицерк (рис. 11).

Рис. 11. Стадии онкосфера и цистицерк у личиночных червей

Третья – полихеты, личиночная стадия трохофора (рис. 12).

Рис. 12. Стадия трохофоры у полихет

Ракообразные – личиночная стадия науплиус, зоеа, циприсовидная личинка (рис. 13).

Рис. 13. Стадии науплеус, зоеа и циприсовидная личинка ракообразных

Насекомые – личиночная стадия червеобразная личинка, гусеница, нимфа (рис. 14).

Рис. 14. Стадии гусеницы и нимфы у насекомых

Моллюски – личиночная стадия трохофора, велигер (рис. 15).

Рис. 15. Моллюски – личиночная стадия трохофора, велигер

Миноги – пескоройка (рис. 16).

Рис. 16. Стадия пескоройки у миног

Амфибии – головастик (рис. 17).

Рис. 17. Стадия головастика у амфибий

Некоторые личинки и взрослые организмы настолько различны, что сказать, что это разные этапы развития одного и того же организма, практически невозможно.

Адаптивное значение личиночных стадий

Личинки обычно служат для расселения вида. Это особенно важно для тех организмов, которые ведут прикрепленный образ жизни, для того чтобы избежать перенаселения на определенном участке.

Рис. 18. Личинка стрекозы

Личинка отличается от взрослой особи и по биологии питания и по своему местообитанию, способу передвижения и особенностям поведения. Благодаря этому один вид на разных этапах своего развития может пользоваться услугами, предоставленными по крайней мере двумя экологическими нишами.

Рис. 19. Взрослая особь стрекозы

Другая особенность личинок заключается в том, что они могут приспособиться к различным условиям. Нельзя сказать, что личиночная стадия – это примитивная стадия, и сами по себе личинки просты в своей организации.

Некоторые личинки могут достигать очень сложного уровня организации, тем не менее, у них не сформированы половые органы и они неспособны размножаться. Тем не менее, даже здесь есть исключения. Например, у аксолотля – это личиночная стадия амбистомы (рис.

20) – даже половые органы развиты до такой степени, что он может размножаться. Это явление называется неотенией.

Рис. 20. Личинка амбистомы – аксолотль

Глохидий

У некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков метаморфоз протекает с образованием особой личинки – глохидии (рис. 21). Глохидия имеет тонкостенную двустворчатую раковину с крючками на брюшной стороне, он плавает в воде, хлопая створками.

Рис. 21. Глохидия двустворчатых моллюсков

С помощью бисусной нити он прикрепляется к жабрам проплывающим рыб и затем зубцами внедряется в их ткани.

Рис. 22. Глохидия с бисусной нитью

Из глохидий формируются маленькие моллюски, которые через разрыв опухолевых бугорков кожи рыбы выпадают на дно. Эктопаразитизм личинок двустворчатых моллюсков на рыбах обеспечивает расселение моллюсков вверх и вниз по течению рек (рис. 23).

Рис. 23. Взрослые двустворчатые моллюски

Любой вид онтогенеза многоклеточных животных принято делить на два периода:

  1. Эмбриональный
  2. Постэмбриональный

Эмбриональный начинается с момента оплодотворения. Это процесс формирования сложного многоклеточного организма. Он заканчивается моментом выхода личинки из личиночных оболочек при личиночном типе онтогенеза, выходом новой особи из яйца при яйцекладном типе онтогенеза или рождением новой особи при внутриутробном типе онтогенеза (рис. 24).

Рис. 24. Вылупливание пресмыкающегося из яйца и новорожденный ребенок

Постэмбриональный период начинается с завершением эмбрионального. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение и заканчивается смертью. Продолжительность этих стадий сильно варьирует у разных групп организмов.

Например, у большинства позвоночных организмов, большую часть своего существования особь находится во взрослом состоянии, а у многих насекомых взрослое состояние – самая короткая стадия и длится всего несколько часов.

Она необходима лишь для воспроизведения потомства.

Список литературы

  1. А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10–11 класс. – М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: (Источник). 
  2. Д. Беляев, Г. Дымшиц. Биология. 10-11 класс. Академический школьный учебник. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.
  3. В.В. Пасечник, Г.Г. Швецов. Биология. Общая биология. 10-11 классы. Рабочая тетрадь.– М.: Дрофа, 2011 (2013).
  4. А.П. Пуговкин, П.М. Скворцов, Н.А. Пуговкина. Биология. 10-11 классы. Базовый уровень. Практикум. – М.: Академия, 2008.

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

на русском языке:

на английском языке:

Домашнее задание

  1. Что такое онтогенез? Какие бывают формы онтогенеза?
  2. Какие этапы онтогенеза выделяют?
  3. Под влиянием каких факторов происходит индивидуальное развитие организма?
  4. Как связано индивидуальное развитие организма с историей формирования вида?

Источник: https://interneturok.ru/lesson/biology/10-klass/razmnozhenie-i-individualnoe-razvitie-organizmov/ontogenez-individualnoe-razvitie-organizma

Личиночное развитие. Метаморфоз

Личиночная стадия развития это

Ранний онтогенез подразделяют на эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Эмбриональным периодом принято называть отрезок времени от начала развития до рождения или до момента выхода зародыша из яйцевых оболочек.

В конце эмбрионального периода развивающийся индивидуум может иметь план строения, характерный для взрослой формы, но может и существенно отличаться от нее по целому ряду важных параметров. В первом случае говорят о животных с прямым развитием, у которых в результате эмбриогенеза возникает ювенильная (от лат.

juvenis — молодой) форма. Ювенильное животное отличается от взрослой формы неполным развитием, в частности неполным развитием половой системы, меньшими размерами, иными пропорциями тела и некоторыми второстепенными чертами. Во втором случае речь идет о животных с непрямым, или личиночным развитием.

Личинка — стадия развития, на которой животное, не достигнув дефинитивного плана строения, характерного для половозрелой формы, обнаруживает тем не менее способность к активному движению и, часто, к самостоятельному питанию.

Личинки обычно имеют специализированные органы движения, достаточно развитую нервную систему и органы чувств, дифференцированную пищеварительную систему. План строения личинки может резко отличаться от плана строения взрослого организма. Как правило, у личинок отсутствует половая система. Исключение представляют лишь неотенические личинки.

Происхождение личиночной стадии является предметом оживленной дискуссии зоологов. Очевидно, что личиночная стадия возникала в онтогенезе животных неоднократно и разными способами. Можно допустить, например, что личинка современного животного является видоизмененной дефинитивной формой предка.

В этом случае личиночная стадия соответствует взрослой предковой форме, давшей начало современному животному путем надстройки анцестрального онтогенеза. Эта идея предполагает, что репродуктивная функция смещается на стадии, которые возникли в результате указанной надстройки.

Такого рода личинки, исходно существовавшие как взрослые формы анцестральных животных, можно назвать первичными.

Во избежание недоразумения надо иметь в виду, что в научной литературе термин «первичная личинка» используется также для обозначения личинок животных, в отношении которых предполагается их изначальное существование.

Нельзя не заметить, что сторонники имманентности личиночной стадии обходят вопрос о механизмах возникновения онтогенеза, в ходе которого происходит смена одного плана строения организма другим. В дальнейшем первичными мы будем называть личинок, возникших предположительно в результате трансформации взрослых предковых форм каких-то древних микроскопических животных.

Личиночная стадия может возникнуть и как вставочная фаза в онтогенезе, имевшем ранее установку на развитие дефинитивной формы.

Адаптивное значение такой вставки, по-видимому, состоит в разделении фазы репродукции, свойственной половозрелой форме, и фазы накопления энергетических ресурсов, которое становится теперь прерогативой главным образом личинки.

Появление личиночной фазы может расширить ареал обитания вида благодаря освоению личинкой дополнительных экологических ниш. Личинок, возникающих в результате видоизменения прямого развития, будем называть вторичными. У подобного рода личинок часто имеются высокоспециализированные органы, характерные только для этой стадии онтогенеза.

Вопрос о первичности или вторичности личинок не прост для решения. Вторичность личиночной стадии морских беспозвоночных признавалась многими выдающими эмбриологами XX столетия (П. П. Иванов, 1937; Г. А. Шмидт, 1951; Н. А. Ливанов, 1955).

Достаточно основательной представляется идея о вторичности личинок губок и книдарий (А. В. Ересковский, 2001), хотя в настоящее время нельзя исключить и иную точку зрения. Согласно О. М. Ивановой-Казас (1995), К.

Нильсену (Nielsen, 1998), предки древних Metazoa вели пелагический образ жизни. Впоследствии, в силу надстройки онтогенеза, они освоили новую экологическую нишу — бенталь, и дали формы с пелаго-бенетическим жизненным циклом.

При этом прежняя дефинитивная форма сохранилась в виде пелагической личинки. С этой точки зрения развитие низших Metazoa с личинкой носит первичный характер.

Проблема возникновения личиночной стадии в онтогенезе в последние годы приобрела особую актуальность в связи с развернувшимися исследованиями генетических механизмов индивидуального развития низших билатеральных животных и попытками осмыслить филогенез многоклеточных с учетом данных об эволюции их генома. Так, Эрик Дэвидсон и соавторы (Cameron, Peterson, Davidson, 1998; Peterson, Davidson, 2000) полагают, что для большинства видов билатеральных морских беспозвоночных характерны первичные личинки. Согласно их взглядам, морские животные, которые были похожи на личинок современных видов с непрямым развитием, существовали задолго до Кембрия. Так же как и современные личинки, они имели микроскопические размеры (меньше 1 мм) и состояли всего из нескольких тысяч клеток, представленных весьма ограниченным числом разновидностей.

Дэвидсон и соавторы считают, что в онтогенезе предка билатеральных животных должна была быть аналогичная стадия. Эта стадия как у анцестральных форм, так и у современных животных достигается в результате эмбриогенеза «примитивного типа».

Для такого эмбриогенеза характерно дробление со строго определенным и неизменным для данного вида положением бластомеров, в результате которого образуются клетки-основательницы нескольких клеточных линий, экспрессирующих специфические гены и формирующих различные части зародыша. Эмбриогенез завершается спустя 8-12 клеточных циклов.

Спецификация клеток-основательниц может быть автономной, определяемой цитоплазматическими детерминантами яйца, или зависимой, требующей межклеточных взаимодействий. Крупномасштабные перемещения эмбриональных клеток у этих животных происходят только после спецификации клеток.

По Дэвидсону, при примитивном типе развития отсутствует период транскрипционного покоя, и зиготическая транскрипция осуществляется уже на стадии дробления.

На основании сравнительного исследования генетических систем контроля раннего эмбриогенеза Дэвидсон высказывает предположение, что эти системы должны были существовать уже у предков современных билатеральных животных. По Дэвидсону, первичные билатеральные животные напоминали личиночные формы современных морских беспозвоночных с непрямым развитием.

По его мнению, анцестральные формы отличались от современных личинок тем, что генерировали половые клетки — яйца и спермин.

Надстройка онтогенеза и появление новых форм животных, характерных для современной фауны Metazoa, стали возможными благодаря появлению у предковых форм особой популяции резервных клеток («set-aside cells»), которые на начальных этапах онтогенеза не дифференцировались.

Пролиферация и спецификация этих резервных клеток подпадала под действие вновь возникавших генетических систем управления. Можно предположить, что подобные резервные клеточные популяции могли формироваться, например, в результате временной блокировки дифференциации первичных половых клеток.

Исходно такая форма онтогенеза с отсроченной спецификацией части клеток по-видимому, имела некоторые преимущества перед анцестральной, поскольку способствовала накоплению энергетических ресурсов, необходимых для гаметогенеза. Не являются ли открытые недавно белки полярных гранул, блокирующие процессы транскрипции в первичных половых клетках ряда беспозвоночных, отзвуком этих событий далекого прошлого?

В природе наблюдается обратная зависимость между числом производимых ооцитов и количеством запасенного в них желтка. Многие животные производят огромное количество яиц относительно бедных желтком. Так, самки некоторых морских ежей за год продуцируют примерно 400 млн яиц.

Запасов питательных веществ в яйце часто хватает лишь для формирования очень просто устроенной личинки. В этих случаях именно активное питание создает предпосылки для постепенного усложнения личинки. В онтогенезе многих животных наблюдается последовательный ряд сменяющих друг друга личиночных форм.

Наиболее продвинутые в развитии личинки превращаются в ювенильные формы животных. Например, у полихет в результате спирального дробления образуется личинка трохофора, которая сегментируется и становится метатрохофорой. В ходе дифференциации метатрохофора принимает червеобразный вид и превращается в нектохету, ювенильную форму червя.

За счет пролиферативной активности в зоне роста нектохеты и в результате сегментации растущего тела происходит многократное увеличение размеров животного, которое постепенно приобретает дефинитивные черты.

Функции, выполняемые личинками, разнообразны. Одна из функций состоит в обеспечении последующего развития энергией. Среди пелагических личинок беспозвоночных животных различают лецитотрофные и планктотрофные формы. Энергетическим ресурсом лецитотрофных личинок служит желток, запасенный в яйце. Планктотрофные личинки питаются, поглощая главным образом фитопланктон.

У планктотрофных личинок имеются особые личиночные органы — ресничные кольца (трохофора) или ресничные шнуры (диплеурула), с помощью которых пищевые частицы направляются в область ротового отверстия.

Питание личинок может происходить и за счет растворимых предшественников макромолекул, поглощаемых из морской воды непосредственно тканями личинки (Дондуа, Федорова, 1986; Jackie, 1995).

Наличие планктотрофной личинки и возможность раннего перехода к активному питанию позволяет обойтись минимальными запасами желтка в яйце, что особенно важно при отсутствии у животного специализированных гонад.

Стратегия развития, направленная на скорейшее включение механизма активного питания, позволяет производить большое количество яиц с умеренными запасами желтка и других энергоемких веществ и органелл. У лецитотрофных личинок развитие пищеварительной системы, напротив, может запаздывать.

Так, у бластулоподобных личинок, паренхимул и планул низших Metazoa структурно оформленная пищеварительная система отсутствует.

Важной функцией личинок является расселение особей по ареалу, а также (у бентосных форм) выбор субстратов, подходящих для дальнейшего развития.

Адаптивный характер распространения личинок за пределы ареала, занимаемого родительскими организмами, обусловлен и тем, что расселение создает предпосылки для генетического взаимодействия с представителями других популяций и интенсифицирует, таким образом, процесс формирования генетического разнообразия.

Реализация этой функции становится возможной благодаря возникновению разнообразных органов движения, развитию элементов нервной системы и формированию специализированных клеток или органов, обеспечивающих прикрепление личинки к субстрату.

У многих паразитических животных личинка осуществляет выбор хозяина. Личинка моногенетических сосальщиков — онкомирацидий — снабжена ресничными поясами, обеспечивающими двигательную активность. Онкомирацидий имеет мозговой ганглий, глаза, кишечник, протонефридии.

С помощью прикрепительного аппарата, несущего разнообразные крючки, плавающий мирацидий закрепляется на поверхности тела головастика, а позднее претерпевает метаморфоз и проникает в ткани хозяина. У дигенетических сосальщиков в ходе сложного жизненного цикла образуются разные формы личинок, обеспечивающих смену хозяев.

Из попавшего в водную среду яйца образуется ресничная личинка — мирацидий. На переднем конце личинки располагается хоботок со стилетом, глазки и нервный ганглий. Мирацидий проникает в промежуточного хозяина (обычно моллюски) и превращается в спороцисту, у которой органы мирацидия редуцируются.

Особые генеративные клетки спороцисты дают начало новому партеногенетическому поколению — редиям (по имени Ф. Реди), которые остаются в первичном хозяине и за счет своих генеративных клеток образуют новое личиночное поколение — церкарии (от греч. — хвост). Церкарии имеют характерный хвостовой придаток, две присоски, иногда стилет и глазки.

Церкарии покидают первичного хозяина и после периода свободной жизни в водной среде проникают в ткани вторичного промежуточного хозяина, где и претерпевают очередной метаморфоз. При поедании промежуточного хозяина личинка паразитического червя попадает в пищеварительный тракт окончательного хозяина, где и превращается в дефинитивное половозрелое животное.

Превращение личинки во взрослую форму, или метаморфоз (от греч. — преображать, превращать в другой вид) предполагает замену дифференцированных личиночных структур дефинитивными. Личиночные органы обычно подвергаются разрушению.

Клеточный материал при этом утилизируется или, если специализация не зашла слишком далеко, дедифференцируется и используется вновь при образовании дефинитивной формы животного. В некоторых случаях при метаморфозе происходит отторжение личиночных структур. Например, у немертин из отряда Heteronemertini имеет место некротический метаморфоз.

У этих животных дефинитивное тело образуется за счет особых эктодермальных впячиваний — имагинальных дисков, которые погружаются внутрь личинки и, срастаясь между собой, формируют новый дефинитивный кожный покров. Молодая немертина, сформировавшаяся внутри пилидия, покидает покровы личинки и съедает их.

Глубина метаморфоза зависит от уровня специализации личиночных тканей и органов: чем более специализирована личинка, тем более глубокие преобразования происходят при ее превращении.

У ряда животных личинки обладают способностью к бесполому размножению (например, у некоторых мшанок, асцидий, иглокожих). Известна также способность некоторых личинок к половому размножению.

В этом случае у личинок формируется половая система, подобная половой системе взрослых животных, что можно рассматривать как проявление своеобразной гетерохронии.

При этом различают прогенез, или раннее развитие половых продуктов до достижения взрослой стадии, и неотению, или задержку развития соматических органов. Широко известна неотения амбистом — хвостатых амфибий, имеющих половозрелых личинок — аксолотлей.

Задержка развития соматической сферы взрослых животных у амбистом связана с пониженной функцией щитовидной железы. Популяции аксолотлей могут поддерживать свое существование без достижения конечной фазы развития.

, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник: https://www.activestudy.info/lichinochnoe-razvitie-metamorfoz/

3.3 Онтогенез

Личиночная стадия развития это

Онтогенез  – это индивидуальное развитие организма от момента образования зиготы до смерти. В ходе онтогенеза проявляется закономерная смена фенотипов, характерных для данного вида.

Различают два типа онтогенеза:

1. Прямой:

 – неличиночный (рыбы, птицы, пресмыкающиеся, яйцеклетки богаты питательными веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде)

– внутриутробный (млекопитающие, обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом через плаценту, роль провизорных органов).

2. Непрямой – когда организм проходит через стадию личинки – зародыша, способного к самостоятельному существованию (насекомые, амфибии, иглокожие), для этого типа онтогенеза характерен метаморфоз – превращение в зрелую особь.  Метаморфоз:

– неполный (яйцо-личинка-имаго) –  свойствен тараканам, саранчовым, клопам.

У этих насекомых из яйца выходит личинка, похожая на взрослое насекомое (нимфа) и после каждой линьки происходит постепенный рост имеющихся крыльев и органов размножения.

У стрекоз и подёнок личинки живут в водной среде, дышат жабрами и лишены крыльев. При метаморфозе они превращаются в крылатых насекомых, дышащих с помощью дыхалец.

– полный (яйцо-личинка-куколка-имаго): у бабочек, жуков, комаров, пчёл, мух и др. развитие протекает с полным метаморфозом, когда питание осуществляется на стадии личинки, а расселение и размножение – на взрослой стадии.

При этом в ходе превращений происходит последовательная смена не похожих друг на друга форм: из яйца вылупляется червеобразная личинка, которая после нескольких линек превращается в малоподвижную куколку, а из куколки выходит крылатое взрослое насекомое с тремя парами конечностей.  У двоякодышащих рыб личинка, имеющая наружные жабры, превращается во взрослую особь с жабрами, лежащими в полости тела, а также имеющую лёгкое. 
У земноводных похожий на малька рыб головастик, обитающий в воде, превращается в лягушонка с лёгкими, конечностями, костными зубами, который выходит на сушу.

Этапы онтогенеза:

1. Пренатальный (дородовой, эмбриональный) – от образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения; организм не способен к самостоятельному существованию, развивается внутри материнского организма и полностью зависит от него.

Стадии:

зиготы;

бластулы  – стадия развития многоклеточного зародыша после дробления зиготы (митотического деления с самоудвоением ДНК, но без роста клеток). Все ядра клеток-бластомеров диплоидные, с абсолютно одинаковой генетической информацией.

Обычно бластула состоит из 64 бластомеров.

Зигота в процессе бластуляции не увеличивается в размерах, увеличивается число клеток, из которых она состоит; образуется однослойный зародыш, покрытый бластодермой, формируется первичная полость тела – бластоцель;

гаструлы  – стадия образования зародышевых листков – эктодермы, энтодермы (у двухслойных кишечнополостных и губок) и мезодермы (у трехслойных многоклеточных животных). У кишечнополостных животных на этой стадии формируются специализированные клетки, такие как стрекательные, половые, кожно-мускульные и т.д. Процесс образования гаструлы называется гаструляцией.

Нейрулы  – стадии закладки отдельных органов.

Гисто– и органогенеза  – стадии появления специфических функциональных, морфологических и биохимических различий между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. У Позвоночных животных в органогенезе можно выделить:

а) нейрогенез – процесс формирования нервной трубки (головного и спинного мозга) из эктодермального зародышевого листка, а также кожного покрова, органов зрения и слуха;

б) хордогенез – процесс формирования из мезодермы  хорды, мышц, почек, скелета, кровеносных сосудов;

в) процесс формирования из энтодермы  кишечника и связанных с ним органов – печени, поджелудочной железы, легких. Последовательное развитие тканей и органов, их дифференцировка происходит благодаря эмбриональной индукции  – влиянию одних частей зародыша на развитие других частей.

Это связано с деятельностью белков, которые включаются в работу на определенных стадиях развития зародыша. Белки регулируют активность генов, определяющих признаки организма. Таким образом, становится понятным, почему признаки определенного организма появляются постепенно. Все гены никогда не включаются в работу вместе.

В конкретное время работает лишь часть генов.

2.  Постнатальный (послеродовой, постэмбриональный) – с момента рождения до смерти; самостоятельное питание, передвижение и т.д.

Важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления размножения, по этому признаку выделяют следующие периоды постнатального этапа онтогенеза:

– дорепродуктивный (особь не способна к размножению) подразделяют на эмбриональный и ювенильный;

– репродуктивный (наиболее стабильное состояние);

– пострепродуктивный – связан со старением, характерно прекращение участия в размножении, устойчивость снижается.

Различают внешние признаки старости (снижение эластичности кожи, поседение волос, развитие дальнозоркости) и внутренние (обратное развитие органов, снижение эластичности кровеносных сосудов, нарушение кровоснабжения мозга, деятельности сердца и др.). Все это приводит к снижению жизнеспособности и повышению вероятности гибели.

Постэмбриональный период человека подразделяется на следующие периоды:

– грудничковый (от рождения до 4 недель);

– грудной (от 4 недель до года);

– дошкольный (ясельный, средний, старший);

– школьный (ранний, подростковый);

– репродуктивный (молодой до 45 лет, зрелый до 65 лет);

– пострепродуктивный (пожилой до 75 лет и старческий – после 75 лет).

Онтогенез – индивидуальное развитие организма, состоит из 3 перио­дов:

Прогенез – созревание гамет и их слияние с образованием зиготы.

Эмбриональный период (или эмбриогенез) – с момента образования зиготы до рождения или выхода организма из яйцевых оболочек. Этапы эмбриогенеза: дробление, в результате которого образуется бластула; гаструляция, в процессе которой возникают зародышевые листки (эктодерма, энтодерма и мезодерма); образование тканей и органов.

Спо­соб дробления зиготы зависит от количества желтка и характера его рас­пределения в цитоплазме яйцеклетки. Различают полное и неполное дроб­ление. Полное дробление может быть равномерным и неравномерным, а неполное – дискоидальным и краевым.  Процесс гаструляцииосуществляется разными способами и зависит от строения бластулы, т.е.

, в конечном счете, от количества желтка в яйцеклетке. Для гаструляции характерны перемещения и дифференцировка кле­ток, в результате чего образуется двух- или трехслойный зародыш. После завершения гаструляции происходит развитие осевого ком­плекса: хорды, нервной трубки, туловищной мезодермы; стадия нейрулы.

Процесс дифференцировки клеток определяется многими механизмами, среди которых важную роль играет эмбриональная индукция.

Постэмбриональный период начинается после рождения или вы­хода организма из яйцевых оболочек. В нем различают прямое развитие, которое проходит без личиночной стадии, и непрямое развитие, при кото­ром имеется личиночная стадия, заканчивающаяся превращением (метаморфозом) во взрослую особь. 

Источник: https://zen.yandex.ru/media/id/5c1369c1eaf0a500aa6a15f0/5c585fe3d051b000affa430b

Антибиотик.Ру
Добавить комментарий